INTRODUCTION
Les stratégies comportementales essentielles sont soumises au cours de l'évolution à un processus de sélection naturelle qui favorise les individus présentant la meilleure aptitude phénotypique. L'étude de ces stratégies comportementales dans un cadre évolutif constitue ce qu'on appelle "l'écologie comportementale" qui s'est largement développée depuis une trentaine d'années (Krebs & Davies 1978, 1984, 1991 ; Cuthill & Houston 1997). Cette discipline recours ainsi au principe d'optimisation pour étudier les comportements ayant été modelés au cours de l'évolution par la sélection naturelle : les animaux sont supposés prendre les décisions leur permettant de maximiser leurs bénéfices et/ou de minimiser leurs coûts.
Un des domaines initialement les plus représentés était celui de l'étude des stratégies optimales d'approvisionnement (optimal foraging theory). Il s'agit là en effet d'un domaine par essence quantitatif, qui se prête donc bien à une application du principe d'optimisation. Depuis les premiers travaux recourant au principe d'optimisation pour étudier le comportement d'approvisionnement qui datent de 1966, un très grand nombre d'études ont été menées dans ce cadre (Cézilly & Benhamou 1996). Néanmoins, il est devenu de plus en plus évident que des considérations purement énergétiques ne suffisaient pas à expliquer l'ensemble des comportements observés, même si la recherche de nourriture et l'alimentation représentent des activités largement majoritaires dans le budget temps de la plupart des animaux. Ainsi, si l'on suit l'évolution de l'état de l'art au travers des livres-clés coordonnés par Krebs et Davies, on peut remarquer que l'écologie comportementale concerne maintenant la plupart des comportements, incluant les conflits parents-enfants, le choix du partenaire sexuel, les relations sociales, la communication, l'orientation spatiale, etc. L'étude des comportements d'approvisionnement, même si elle n'occupe plus la place prépondérante qu'elle avait il y a quelques années (Gross 1994) demeure néanmoins un des piliers de l'écologie comportementale.
Un des aspects particulièrement intéressant de l'étude des comportements d'approvisionnement concerne l'approvisionnement à partir d'un nid central (central place foraging), du fait de l'existence d'une contrainte spatiale forte liée à la nécessité de ramener de la nourriture au nid. La plupart des études réalisées dans ce cadre concernent des oiseaux nidicoles nourrissant leurs petits restés au nid et cherchent à déterminer comment les parents peuvent maximiser le taux d'énergie délivrée au nid (Cezilly et Benhamou 1996).
Un autre aspect particulièrement intéressant, à l'interface entre approvisionnement et relations de coopération entre les sexes, concerne le comportement d'offrande alimentaire (courtship feeding) du mâle à la femelle. Ce comportement est observé chez de nombreuses espèces d'oiseaux durant la période de pré-ponte et de ponte, qui sont les phases de la reproduction les plus coûteuses pour la femelle (Monaghan & Nager 1997). Lack en 1940 a été le premier à synthétiser des données concernant les offrandes alimentaires. Il insistait sur la nature symbolique de ce comportement et la fonction importante qu'il avait de maintenir les liens du couple (dans Hunt 1980). Différentes études (Hunt 1980 ; Halliday 1983 ; Poole 1985) ont suggéré que le mâle assurait ainsi à la femelle une quantité de nourriture significative au moment où sa demande énergétique est la plus importante afin d'assurer la production d'œufs. Chez certaines espèces, on a d'ailleurs montré que la taille ainsi que le nombre d'œufs sont corrélés positivement à la quantité de nourriture apportée par le mâle lors des offrandes alimentaires (Nibset 1973) et que les plus gros œufs pondus avaient aussi un plus grand succès d'éclosion (Pearson 1970). Chez d'autres espèces, les apports supplémentaires de nourriture du mâle à sa femelle ont pour seul effet d'avancer la date de ponte (Ramsay & Houston 1997). Le fait que beaucoup d'oiseaux pratiquent ces offrandes alimentaires et à cause de l'influence potentielle de ce comportement sur les réserves nutritionnelles de la femelle, il est possible que celui-ci influence leurs performances reproductrices en apportant une contribution non négligeable à leur succès reproducteur (Halliday 1983 ; Poole 1985). Les offrandes alimentaires jouent sans doute aussi un rôle dans le choix et l'évaluation de la qualité du partenaire mâle par la femelle (Nibset 1973 ; Halliday 1983), ainsi que dans le maintien des liens entre les deux partenaires : de trop faibles offrandes alimentaires avant la ponte peuvent conduire au divorce ou à des copulations hors couple de la part de la femelle (Poole 1985 ; Mills et al. 1996).
Le guêpier, Merops sp., est un oiseau qui a été étudié tant du point de vue de l'approvisionnement des jeunes par les parents (Hegner 1982 ; Krebs & Avery 1984, 1985) que de celui des offrandes alimentaires (Avery et al. 1988 ; Coulthard 1988). Les guêpiers ne sont pas capables de transporter plus d'une proie à la fois. Avec ce type de contrainte, le problème d'optimisation du comportement d'approvisionnement se pose en termes de choix de la proie capturée en fonction de la distance au nid. Ainsi, l'étude de Hegner (1982) sur le guêpier à front blanc, Merops bullockoides, et celle de Krebs et Avery (1985) sur le guêpier d'Europe, Merops apiaster, ont consisté à voir si la variation dans la taille des proies apportées par les parents aux oisillons pouvait être expliquée par un simple modèle d'optimisation basé sur la distance entre le nid et le site de capture. Un tel modèle prédit que les parents devraient être généralistes et donc capturer n'importe quelle proie qui se présente à eux, si la distance est faible ; mais devraient se montrer sélectifs et ne capturer que les grosses proies, si la distance est grande. Les résultats obtenus étaient relativement conformes aux prédictions d'un point de vue qualitatif, mais pas d'un point de vue quantitatif. En particulier, il n'a pas été observé de distance critique impliquant un changement complet de comportement comme le prévoyait le modèle, mais plutôt une évolution progressive de la sélectivité des proies avec la distance de capture.
Concernant le comportement d'offrande alimentaire, Coulthard (1988) a montré chez le guêpier d'Europe pendant la période de pré-ponte et la période de ponte que 60 à 80% des proies consommées par la femelle sont obtenues lors d'offrandes alimentaires par le mâle. Une autre étude de terrain sur la même espèce et un modèle mathématique d'optimisation ont été développés par Avery et al. (1988). Il s'agit là d'une étude particulièrement intéressante car elle prend en compte à la fois les comportements d'approvisionnement et d'offrandes alimentaires. Le modèle mathématique que ces auteurs ont développé montre que les données recueillies plaident en faveur d'un système où le mâle donnerait le maximum d'énergie à sa femelle et garderait pour lui le strict minimum pour sa survie immédiate. Néanmoins, la prédiction selon laquelle le mâle devrait alors donner toutes les grosses proies capturées et une partie des petites n'est pas vérifiée car les mâles consommaient aussi une partie minoritaire mais non négligeable des grosses proies.
Dans l'étude d'Avery et al. (1988) qui se déroulait en Camargue, les guêpiers nichaient dans une zone très riche en proies, si bien que les mâles n'avaient pas à s'éloigner de leur nid pour faire des offrandes alimentaires à leur femelle. Ils décollaient d'un perchoir situé à coté de leur nid, capturaient une proie en vol, se reposaient sur leur perchoir et avaient alors le choix entre consommer la proie ou l'offrir à la femelle.
Il nous a paru particulièrement intéressant de coupler ce type d'étude du comportement d'offrande alimentaire avec une étude plus classique d'approvisionnement à partir d'un nid central, où la distance (soit le temps de voyage) entre le site de capture et le nid joue un rôle central. Pour cela, nous avons imaginé fournir à des guêpiers d'Europe, Merops apiaster, une source d'alimentation importante sous forme de ruches disposées à des distances variables de leur nid, avec des perchoirs placés à proximité pour favoriser leur chasse à l'affût. Ce protocole permettait d'obtenir des données intéressantes concernant l'influence de la distance sur le comportement d'offrande alimentaire, en particulier sur la répartition des petites et des grosses proies capturées entre consommation personnelle et offrande à la femelle. Cependant, notre étude s'est focalisée plus particulièrement sur les aspects énergétiques du comportement d'offrande alimentaire du mâle chez le guêpier d'Europe.